Por: I.A María Adelaida Salazar Correa 
U. Nacional. Sede de Medellín
maasalazarco@unal.edu.co

I.A Francisco C Yepes Rodríguez
Profesor Asociado. U. Nacional. Sede de Medellín
fcyepes@unal.edu.co

Introducción

La chisa es la larva de un escarabajo, conocida en el oriente antioqueño como morrongo y por los mexicanos como gallina ciega. 

Se considera que están asociadas a las plantas cultivadas en todos los ecosistemas de Colombia, sin embargo, hay regiones con mayor abundancia y diversidad de especies, registrándose graves perjuicios a los sistemas radiculares de los cultivos de papa, maíz, fríjol, hortalizas, frutales, ornamentales y gramíneas.

Aunque la mayor parte de los registros del daño por las larvas de los escarabajos se ha asociado a las raíces, los hábitos alimenticios incluyen también tallos, bulbos o tubérculos de plantas, humus y troncos de árboles en descomposición. Los adultos abandonan el suelo en las primeras horas de la noche con el fin de consumir el follaje de frutales y plantaciones forestales. Estas defoliaciones retrasan el desarrollo de los vegetales afectados.

Poblaciones de estos organismos polífagos han sido hallados en las regiones de norte, suroeste y Urabá del territorio antioqueño, pero igualmente se ha denunciado su presencia nociva en Cundinamarca, Boyacá, Valle del Cauca, Tolima, Cauca, Nariño y Córdoba, principalmente.

De acuerdo con el comentario anterior, se considera que cualquier aporte en el estudio de las poblaciones de los escarabajos conocidos como marceños y abrileños conduce a la generación de conocimiento acerca de estos artrópodos, clasificados entre las plagas claves en varios sistemas de producción de América Latina.

Con el desarrollo del presente estudio se quiso averiguar si la población de chisas asociadas al sistema radicular de un cultivo de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) presentaba comportamiento nocivo para su sistema radicular, tal como lo sostienen a priori los agricultores. En su mayoría, tienen aversión al riesgo de perder una plantación por la muerte de sus árboles, como si se tratara de cultivos de plantas herbáceas y de corto período vegetativo.

1. Marco teórico

1.1. Generalidades sobre la familia Melolonthidae

Morón (1997) citado por Díaz et al. (2006), señala que en el mundo se tienen identificadas cerca de veinte mil especies de larvas de la familia Melolonthidae, de las cuales muchas causan daño de importancia económica.

Morón et al (1914) indican que las larvas escarabeiformes tienen antenas formadas por 4 artejos alargados, poseen epifaringe asimétrica con formas ampliamente separadas, abdomen con nueve segmentos, cuatro pares de orificios respiratorios funcionales anulares y cuatro pares rosetiformes atrofiados, con tamaños variables. Los adultos miden desde 3 hasta 130 mm.

Las larvas de los escarabajos son conocidas en Colombia como chisas, mojojoy o gallinas ciegas. En países de Centro América como Costa Rica y México son llamados jobotos  y fogotos o gallina ciega, respectivamente (Abarca y Quesada, 1997).

A nivel mundial, estos escarabajos se encuentran ampliamente distribuidos.  De acuerdo con los estudios de clasificación y descripción de García et al (2009), se encontraron seis especies de gallinas ciegas asociadas al cultivo de agave tequilero en el estado de Jalisco, relacionadas con los géneros Phyllophaga, Cyclocephala y Anomala. En Costa Rica, en el año de 1997, Abarca y Quezada (1997) reportaron la presencia de los géneros Cyclocephala, Anomala y Phyllophaga en los cultivos de fresa, caña de azúcar, café, tomate y pasto kikuyo.

Díaz et al (2006) estudiaron la distribución de las chisas en cultivos de maíz en Jalisco, México, encontrando a Cyclocephala sp., con una abundancia del 30% y gran distribución asociadas a las características agroclimáticas y de manejo del cultivo. 

La altitud de los territorios es una variable determinante para identificar cuales géneros pueden hallarse en determinado lugar. Vásquez y Sánchez (1999), hallaron para Cajarmarca, Tolima, las larvas de Phyllophaga que se encuentran entre los 1800 y los 2500 msnm, Cyclocephala, entre los 2000 y 2260 msnm, mientras que Anomala se puede presentar entre los 1900 y 2400 msnm. Los autores reportaron que la composición de la población de chisas en la región corresponde a 24.8 % Cyclocephala, 23.6 % Phyllophaga, 17.1 % Macrodactylus e Isonychus, 16.8 % Anomala, 11 % Serica y 6.7 % para Plectris.

Con respecto a Antioquia, se puede informar que las chisas pueden ser colectadas durante todos los meses del año en las diferentes regiones geográficas del departamento. Adicionalmente los géneros que se han colectado en los diversos muestreos son: Phyllophaga, Cyclocephala, Anomala, Plectris, Isonychus y Ceraspis. Específicamente para la regiones del Bajo Cauca y Urabá, se pueden hallar los géneros  Dyscinetus, Euetheola y Stenocrates, Golofa para el oriente lejano (Granada, Cocorná y otros), Heterogomphus y Golofa para el norte (San Pedro, Belmira, Santa Rosa de Osos y otros), Astaena para el oriente cercano (Guarne, Rionegro, Marinilla, El Santuario, La Ceja y otros)  y Bothynus en el occidente cercano (Santa Fe de Antioquia y Sopetrán) (Pardo- Locarno et al, 2003).

 Mira (2019) realizó unos muestreos de individuos del complejo chisa en algunos predios cultivados con aguacate (Persea americana L.) en el oriente antioqueño, encontrando especies representativas de Anomala, Astaena, Ceraspis, Cyclocephala y Phyllophaga, discriminando como más abundante a Cyclocephala en los municipios de Rionegro y Guarne, Phyllophaga en Marinilla y Anomala en El Retiro.

1.2. Información morfológica

Los coleópteros de la superfamilia Scarabaeoidea, son adultos con el labro y las mandíbulas parcialmente expuestas u ocultas bajo el clípeo. Mandíbulas esclerosadas, poseen antenas formadas por 8 a 10 artejos, de los cuales 3 a 7 corresponden a la maza antenal. El canthus ocular está siempre presente. El abdomen exhibe seis esternitos visibles y 7 pares de orificios respiratorios. La placa pigidial está completamente expuesta o parcialmente cubierta por los élitros (Morón et al., 2014)

Las larvas de los melolóntidos presentan forma de “C” característica, las antenas presentan 4 artejos alargados, epifaringe asimétrica, maxila con galea y lacinia fusionadas, placas respiratorias cribiformes y patas posteriores largas (Vallejo et al., 2007). El cuerpo de color blanquecino, robusto y blando, cabeza esclerosada variando su color según la especie y no posee pseudopatas.  

Estas larvas pueden identificarse hasta género tomando como punto de referencia la abertura anal y las estructuras de su ráster (Abarca y Quesada, 1997).

Las pupas de estos insectos son exaratas, adécticas; el abdomen presenta nueve segmentos, cuatro pares de orificios respiratorios funcionales anulares (Morón et al, 2014).

1.3. Enemigos naturales

Vásquez y Sánchez (1999) reportaron la presencia de Metarhizium anisopliae (Metch) Sorokin, Beauveria bassiana(Bals.) Vuillemin, Septobasidium sp., en larvas de Phyllophaga, Anomala y Cyclocephala. También en los adultos de Phyllophaga, Cyclocephala y Serica. Su presencia en larvas se evidencia por la aparición de puntos de entrada de color oscuro, en medio de los tarsos, cerca de la región anal, entre los pliegues abdominales o en la unión de la cabeza con el tórax. Posteriormente aparece la esporulación de color verde para Metarhizium, blanco en Beauveria y rosado en Septobasidium en los especímenes infectados.

Díaz et al (2006), investigaron los nemátodos, bacterias y hongos asociados a gallinas ciegas en la región de Los Altos de Jalisco (México) y evaluaron la patogenicidad en larvas del tercer estadio, encontrando que de los aislamientos realizados, el 80% correspondió a la presencia de B. bassiana, un 13% para M. anisopliae y un 7% para Metarhizium sp. En condiciones de laboratorio, B. bassiana logró niveles de mortalidad entre el 7 y el 18.5%.

2. Materiales y metodología

2.1. Localización y muestreo

El muestreo se realizó en un lote sembrado con tomate de árbol en su etapa de fructificación, ubicado en la vereda El Morro del municipio de El Santuario, departamento de Antioquia (Figura 1).  

El suelo de este agroecosistema estaba ocupado con plantas herbáceas de la familia Asteraceae, asociadas a las calles del cultivo. En este espacio se llevó a cabo el muestreo de las larvas con la ayuda de un azadón (Figura 2).

No se muestreó el lote mediante el sistema de cuadrículas o cuadrantes (1 m X 1 m X 0.25 m) por la motivación de colectar las chisas que intervienen la materia orgánica en la capa superficial del perfil del suelo (entre 0 y 0.15 m de profundidad).

Durante la remoción del suelo por medio de esta herramienta manual se expusieron las chisas a la vista de los humanos y luego se procedió a su captura manual. Las larvas colectadas se introdujeron en un recipiente con suelo del mismo sitio de muestreo (Figuras 2 y 3). Más del 90% de las larvas correspondían al tercer estadio.

Los especímenes capturados presentaban cabeza de color amarillo y cuerpo cremoso (casi blanquecino), con tres pares de patas, sin pseudopatas abdominales, exhibiendo su cuerpo la forma de C, característica de las larvas escarabeiformes. Presentaron algunas vellosidades en el integumento de su ráster, habitando entre los 5 y los 15 cm., debajo de la superficie del suelo (Figuras 3, 4 y 5).

Simultáneamente con el muestreo se tomó la información del lote, relacionada con las coordenadas y la altura sobre el nivel del mar, por medio de un GPS Garmin Etrex 30: Altura promedio de 2150 msnm (correspondiente a 7 mediciones en todo el lote), coordenadas: 06°06´36,4” N y  075°16´07,2” W.  Este terreno está localizado a unos 20 minutos del parque principal de El Santuario.

Las chisas se depositaron en el recipiente observado en la Figura 6, encima de varias capas de suelo orgánico con el propósito de no alterar significativamente las condiciones naturales del hábitat  de su sitio de recolección.

2.2. Trabajo de laboratorio

Las chisas capturadas y llevadas al laboratorio (aula-taller de entomología de la Universidad Nacional de Colombia, sede de Medellín), se retiraron del recipiente de transporte y se individualizaron en porrones más pequeños, con suelo proveniente del mismo sitio de muestreo y algunas fueron alimentadas con  trozos de zanahoria (Figuras 7 y 8).  

En este laboratorio se realizó la pre-identificación de las larvas en el proceso de individualización (Figura 8) y luego se pusieron en el cautiverio de los recipientes respectivos, mostrados en las figuras 7 y 8. En este proceso se usó el estereoscopio Nikon SMZ 800, cajas de Petri, lámparas de luz blanca y las claves de Neita y Gaigl (2008), Bran et al(2006) y de Morón (S. f).

Los adultos emergidos fueron identificados, realizando una extracción de la genitalia, la cual se observó en el estereoscopio y se comparó con la información aportada en el texto publicado por Neita y Gaigl (2008).

2.4. Aislamiento de hongos entomopatógenos

Se tomó uno de los adultos emergidos, que después de cumplir con el ciclo de vida, presentó síntomas de afectación por hongos. Inicialmente con ayuda de un estereoscopio con el mayor aumento se observó un crecimiento de color blanco en casi la totalidad de su cuerpo (micelio), tal y como se muestra en la Figura 9. Igual afección se observó en una de las larvas sometidas al cautiverio (Figura 19).

Con ayuda de una aguja de disección se realizaron transferencias de conidios del hongo a un medio nutritivo con base en sabouraud, agar y dextrosa, específico para hongos (Saboraud 4% Agar Dextrosa), haciendo cuatro puntadas en cuatro cajas de Petri (4 repeticiones). Las cajas se dejaron a temperatura ambiente. Posteriormente se aisló el hongo que creció en la zona central del medio de cultivo. De esta manera se logró un aislamiento más puro (Figura 10).

2.5. Larvas sin alimentación con zanahoria

Se tomó una sub-muestra de doce especímenes de la población inicial, se dejaron en sus respectivos recipientes individuales y no se les agregó el trozo de zanahoria, para determinar si debido a esta situación se detectaban diferencias en el desarrollo del ciclo de vida. 

3. Resultados

3.1. Observación general de los especímenes colectados y su desarrollo en el laboratorio.

Se pudo evidenciar una característica especial en la manera en que los especímenes consumieron la zanahoria, pues esta fue inicialmente puesta en forma de cuartos de rodajas, como se puede observar en la Figura 11 y se evidenció que las larvas solamente consumieron la parte interna de cada trozo, es decir, la parte conocida como corazón, que obedece anatómicamente a la ubicación del cámbium vascular y del xilema. Para corroborar la dinámica de ese particular consumo se les proporcionó rodajas enteras de zanahoria, las cuales terminaron   roídas, como se puede ver en la figura 12.

De los especímenes sometidos al cautiverio se obtuvieron pupas y adultos, en cantidad suficiente para realizar su identificación.

3.2. Identificación taxonómica

Las larvas que se retiraron del cultivo fueron observadas al estereoscopio con el fin de determinar su género, teniendo como base las claves taxonómicas de Neita y Gaigl (2008), dando como resultado la presencia de tres géneros comunes en el oriente antioqueño, como se puede observar en la Figura 13. 

Las fotografías de cada ráster fueron comparadas con estudios previos asociados a identificación de géneros de chisas. Pardo- Locarno y Morón (2006) estudiaron la morfología de los estados inmaduros de Cyclocephala sp., anotando que el ráster en este género no tiene palidia, también descrito por Neita y Gaigl (2008) y por García et al (2009), como una palidia no definida. Sucede lo contrario con las chisas del género Phyllophaga, las cuales aparecen según Villegas et al (2004) con una palidia casi paralela.  

Las larvas presentaron los tipos de ráster observados en la figura 13 (A, B y C), las cuales, de acuerdo con las claves taxonómicas mencionadas anteriormente, corresponden a los géneros Ceraspis, Phyllophaga y Cyclocephala,respectivamente. La mayor parte de la población colectada perteneció al género Cyclocephala. Los adultos emergidos correspondieron a este género.

Los estados de pupa y adulto que se obtuvieron en el laboratorio presentaron las características descritas en la literatura: 

Pupa: Físicamente la totalidad de las pupas presentaron coloración anaranjada y de características similares a las encontradas por Pardo-Lorcano y Morón (2006), con ápice ventral con rebrotes laterales prominentes, extremo puntiagudo, nueve segmentos fácilmente diferenciados, curvados y con presencia de último esternito abdominal con una estructura denominada ámpula genital protuberante y circular, como se muestra en la figura 14.

De los 180 especímenes capturados en campo, solo 12 llegaron hasta el estado de adulto, todos del género Cyclocephala. Con el fin de determinar la especie correspondiente a los adultos se procedió a la extracción y posterior observación de la genitalia de los machos. Según Barrientos y Abello (2004), cada una de las piezas externas corresponde al complejo fálico. Se acudió entonces, a las figuras presentadas por Neita y Gaigl (2008), observando que todas las genitalias extraídas eran similares a la que corresponde a Cyclocephala fulgurata (Figuras 15 y 16).  

Las genitalias de los adultos emergidos se muestran en la figura 15, las cuales presentaron características similares a las que registran Neita y Gaigl (2008) para la especie anotada. Los adultos recuperados en las cámaras de cría son semejantes a los descritos por Villegas et al (2004) y Serna (2004), con longitud  entre 15 y 16 mm,  de coloración parda- amarillenta, cabeza, pronoto y élitros con manchas marrón oscuro, uñas tarsales sencillas y de igual tamaño (en las patas medias y posteriores de los machos), clípeo, cabeza, élitros y frente punteados (Figura 16).

• 

• 

De acuerdo con lo reportado por Pardo et al (2003), C.  fulgurata ha sido registrada en los municipios de Carmen de Viboral, San Vicente, Venecia, corregimiento de Santa Elena (Medellín), Puerto Triunfo, Frontino y Calima. Pardo- Locarno y Morón (2006) realizaron muestreos de C. fulgurata en municipios antioqueños como Rionegro en cultivos de papa y pastizales, en Marinilla, lotes de maíz, papa y hortalizas, y en El Retiro, en gramas y ornamentales.  

3.3. Enemigos naturales

Como se ha observado en todos los muestreos llevados a cabo en suelos del oriente antioqueño, siempre se hallan entomopatógenos asociados a las poblaciones de chisas. En esta ocasión no se dio la excepción, ya que sí aparecieron.

3.3.1. Macro-nemátodo

Apareció en medio de las muestras colectadas en el cultivo de tomate de árbol. Había emergido del cuerpo de su huésped localizado en el mismo lugar de muestreo. Correspondió a la familia Mermitidae y según las descripciones de Nickle (1972), podría corresponder al género Hexamermis Steiner, 1924, los cuales son muy largos, pues su longitud varía entre los 30 y 200 mm. Este género tiene distribución universal y entre sus huéspedes aparecen las larvas de escarabajos (Figura 18).

3.3.2. Hongos

Con respecto a presencia de hongos entomopatógenos, se pudo evidenciar que durante la etapa larval algunos especímenes comenzaron a presentar crecimientos algodonosos blanquecinos. Tras el aislamiento del hongo realizado, como se indicó en la metodología, en las esporas puestas sobre medio PDA tras quince días se observó un crecimiento micelial blanco en las cajas de Petri y al final se vio  una coloración verdosa, muy tenue, se sospecha que el entomopatógeno en cuestión debió corresponder a Metarhizium sp (causa la muscardina verde de las chisas). (Figura 19).

4. Las chisas como organismos benéficos en algunos sistemas de producción

La aversión al riesgo no le permite discriminar al productor campesino, entre chisas degradadoras de la materia orgánica y por supuesto, inofensivas para el sistema radicular de los cultivos establecidos y las especies que verdaderamente se distinguen como devoradoras de tubérculos, rizomas, raíces y estolones. Este comentario se puede comprobar al confinar en recipientes con abundante materia orgánica vegetal, a las larvas de los escarabajos de la subfamilia Cetoniinae, las cuales cumplen con sus tres estadios larvales y su estado de pupa, terminando su metamorfosis en el estado adulto en este medio. La importancia de estas observaciones se materializan en los comentarios favorables de Romero et al (2010), sintetizados en tres numerales: “(1) incremento de la porosidad, drenaje y aireación del suelo, al comportarse de manera similar a las lombrices e influir positivamente en las características físicas del mismo; (2) mejoramiento de las características químicas del suelo al inmovilizar y distribuir nutrientes, así como al mineralizar y/o humificar la materia orgánica, funcionando así como catalizadores biológicos, y (3) estimulación de las diversas actividades biológicas del suelo incrementando la descomposición microbiológica de la materia orgánica, regulando la composición biótica y exportando algunos de los nutrientes del suelo contenidos en su fase adulta, hacia el subsistema supraedáfico”.  

Sostienen Ramírez et al (2001), basados en estudios de Morón (1983), que “Las especies saprófagas estrictas se encuentran sobre todo en suelos muy humificados o en suelos abonados con materia orgánica, sobre todo estiércol, como ocurre con la mayor parte de las especies de Cyclocephala, Ligyrus, Cotinis y Euphoria; otras especies de los géneros Anomala,Euetheola y Dyscinetus presentan larvas con hábitos rizofágos facultativos, que al parecer solo se alimentan con raíces en suelos con escasa materia orgánica y probablemente cuando están sometidas a una presión de competencia inter o intraespecífica”.

5. Consideraciones finales

Con la ejecución de este trabajo se constató que, bajo condiciones de cautiverio, las larvas de tercer estadio capturadas en el campo pudieron completar el ciclo de vida 

Se comprobó que las larvas de tercer estadio aisladas en recipientes con suelo orgánico exclusivamente alcanzaron el estado adulto. Esta podría ser la razón por la cual, el cultivo de tomate de árbol seleccionado como lugar de muestreo no sufrió algún decaimiento visible durante sus etapas fenológicas, especialmente en la reproductiva.

De acuerdo con el criterio de Ramírez et al (2001), “las especies de Cyclocephala, Ligyrus, Cotinis y Euphoria”, deben mirarse como chisas o mojojoyes de gran importancia en los sistemas de producción agrícola como contribuyentes al enriquecimiento de los suelos, pues cumplen el trabajo de degradar e integrar la materia orgánica propia de los terrenos seleccionados para los cultivos en el oriente antioqueño y hacer asimilable la gallinaza, el compost y otros materiales que agrega de manera frecuente el agricultor de esta región. En este sentido se pronunciaron Stechauner y Pardo  (2010) con relación a otra especie: “el rol agrícola de las larvas de C. lunulata, ponderando su función trófica, como organismo humidícola, asociado al proceso de construcción y optimización de los compuestos orgánicos carbonatados, activos en la reserva  de nutrientes y capacidad de intercambio catiónico, los cuales enriquece a nivel  de macro elementos y actividad enzimática propia y en arreglos simbióticos con  dinoflagelados del tracto digestivo”.

C. fulgurata integra el complejo chisa asociado a los cultivos del oriente antioqueño, en el cual Phyllophaga obsoletaocupó un sitial de plaga clave en la década de los años 90s. Sin embargo, hacia la primera se debe dirigir otra mirada, de acuerdo con los resultados de este trabajo y las consideraciones de los autores mencionados.

El trabajo más arduo está en poder de los extensionistas que laboran soportando el asedio de los representantes de las casas distribuidoras de plaguicidas orgánicos de síntesis y la desconfianza de los pequeños empresarios agrarios, educados desde la década de los años 50s, para contemplar a los artrópodos como una terrible amenaza.

Bibliografía

• Abarca, G y  Quesada,M. 1997. “White Grubs Complex (Phyllophaga spp., Anomala spp. and Cyclocephala spp.) associated with agricultural crops of the central valley and dry pacific of Costa Rica. Agronomía Mesoamericana8(2):44–53.
• Barrientos, J. A. y Abello, P. Curso Práctico de Entomología. Asociación española de entomología. Universidad Autónoma de Barcelona. Alicante. 2004. 935p.
• Bran, A. M; Londoño, M. E y Pardo, L. C.  Morfología de estados inmaduros de tres especies de Cyclocephala(Coleoptera: Melolonthidae) con una clave para larvas de tercer estado en Colombia Corpoica. Ciencia y Tecnología Agropecuaria, vol. 7, núm. 2, julio-diciembre, 2006, pp. 58 -66. Disponible en: https://www.redalyc.org/pdf/4499/449945021007.pdf. Consultado el 2 de febrero de 2020.
• Díaz M, P; Nájera R, M. B.; Lezama G, R; Rebolledo D, O; Flores L, H. E y Martínez S, J.  A. Especies de gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) y su asociación con factores agroclimáticos y de manejo del maíz en los altos de Jalisco, México Fitosanidad, vol. 10, núm. 3, septiembre, 2006, pp. 209-215 Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal La Habana, Cuba. Disponible en: https://www.redalyc.org/pdf/2091/209116108005.pdf. Consultado el 2 de febrero de 2020.
• García, G. L; Ortega-A, L; Hernández, H. G; García, A. A;  Nápoles, J. R y  Cortés, R. R. Descripción de las Larvas de Tercer Instar de Melolonthidae (Coleoptera) Asociadas al Cultivo de Agave tequilana var. Azul y su Fluctuación Poblacional en Jalisco, México. 2009. Disponible en: http://www.scielo.br/pdf/ne/v38n6/10.pdf. Consultado el 2 de febrero de 2020.
• Mira T, Y. 2019. “Estudio sobre chisas (Coleoptera: Melolonthidae) asociadas al cultivo de aguacate (Persea Americana Mill.), en municipios del oriente antioqueño. Revista Metroflor N° 93: 8-12.  
• Morón, M. A. S. f. Clave para la identificación de los principales géneros con larvas edafícolas de Coleoptera Melolonthidae (Scarabaeidae- Pleurosticiti) de Colombia. Instituto de Ecología A. C. Xalapa, México. S. f. 16 p.
• Morón, M. Á;  Nogueira, G; Rojas-Gómez, C. V y Arce-Pérez, R. 2014. “Biodiversidad de Melolonthidae (Coleoptera) En México” Revista Mexicana de Biodiversidad 85(SUPPL.):298–302.
• Nickle, W. R. A Contribution to our Knowledge of the Mermithidae (Nematoda). Journal of Nernatology, Vol. 4, No. 2, April 1972. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2619923/pdf/113.pdf. Consultado el 2 de febrero de 2020.
• Neita M, J. C y Gaigl, A. Escarabajos de importancia agrícola en Colombia. (Coleoptera: Scarabaeidae: “Pleurosticti”). 2008. Editorial Universidad Nacional de Colombia. Sede de Bogotá. Facultad de Agronomía. Produmedios. Bogotá D. C.  160 p. 
• Pardo-Lorcano, L. C y Morón, M. A. 2006. Redescripción de inmaduros y distribución de la chisa Phyllophaga Menetriesi (Blanchard) en los Andes colombianos ( Coleoptera : Melolonthidae ). Acta Agron. 55(4):13–20.
• Pardo-Lorcano, L. C;  Morón,  M. A; Yepes R, F. C; Cristo Rafael Pérez C,  C. R y Galeano, P. 2003. Escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae) de importancia agrícola en Colombia: Aproximación a los complejos regionales fisiográficos. biología, ecología y taxonomía de Scarabaeoidea.  9–32.
•  Ramírez-Salinas, C; Castro – Ramírez^, A. E y  Morón^, M. A. Descripción de la larva y pupa de Euphoria basalis (Gory & Percheron, 1833) (Coleoptera: Melolonthidae: Cetoniinae) con observaciones sobre su biología. Acta Zool. Mex.  no.83.  Xalapa ago. 2001. Disponible en: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0065-17372001000200004. Consultado el 18 de febrero de 2020.
• Romero-López, A. A;   Morón, M. A;  Aragón, A  y   Villalobos, F. J. La “Gallina Ciega” (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae) vista como un “Ingeniero del suelo”. Southwestern entomologist vol. 35, No. 3. Sep. 2010.  Perspectives. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/232688654_La_Gallina_Ciega_Coleoptera_Scarabaeoidea_Melolonthidae_Vista_Como_Un_Ingeniero_del_Suelo. Consultado el 17 de febrero de 2020.
• Serna P, L. M. 2004. Reconocimiento de especies del complejo chisa (Coleoptera: Melolonthidae) asociados a los cultivos de yuca y pasto en el municipio de Pereira y Alrededores. tesis de Ingeniería Agronómica. Universidad de Caldas. Disponible en: http://ciat-library.ciat.cgiar.org/articulos_ciat/ipm/pdfs/tesis_serna.pdf. Consultado el 2 de febrero de 2020.
• Stechauner- Rohringer, R y Pardo- Locarno. L. C. 2010.REdescripción de inmaduros ciclo de vida, distribución e importancia agrícola de Cyclocephala lunulata Burmeister (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae) en Colombia. Biol. Cient. Mus. Nat. Univ. Caldas vol 14 n° 1. Disponible en: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0123-30682010000100013. Consultado el 18 de febrero de 2020.
• USDA, Vegetable Crops Research: Madison, WI. Disponible en: https://vcru.wisc.edu/simonlab/sdata/pimages/vegetableumbelliferae/Fig.%202.4.png. Consultado el 29 de febrero de 2020.
• Vallejo, L. F; Morón, M. A y Orduz P, S. 2007. Biology of Phyllophaga obsoleta Blanchard (Coleoptera: Melolonthidae), a Rootchafer species from the white grubs complex of Colombia. Boletin Cientifico Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 11:188–204. 
• Vásquez, N y  Sánchez, G. 1999. Propuesta de manejo integrado de las chisas (Coleoptera, Melonthidae) en el cultivo de Arracacha. Raíces Andinas: Contribuciones al conocimiento y a la capacitación. 127–47. Disponible en:  http://cipotato.org/wp-content/uploads/2014/09/10_Manejo_chisas.pdf.. Consultado el 2 de febrero e 2020.
• Villegas, N. P; Gaigl, A y Vallejo, L. F 2004. Reconocimiento de especies del complejo chiza (Coleoptera: Melolonthidae) asociados al cultivo de cebolla y pasto en la localidad de La Florida, Risaralda. Revista Colombiana de Entomología 34 (1): 83-89 (2008).  http://www.scielo.org.co/pdf/rcen/v34n1/v34n1a11.pdfConsultado el 2 de febrero de 2020.