Por: Dirección técnica BIOEST SAS

El uso de silicio en la agricultura inició hace más de 2000 años en China (Mathichenkov et al., 2001). El emperador de la época decretó que los granjeros debían incorporar tamo de arroz junto con estiércol a manera de un fertilizante para mejorar el rendimiento de la planta (Yoshida, 1978). Se conoce que el tejido de la planta de arroz sirve para contener del 1% al 10% de silicio. Esta sería la primera evidencia indirecta de que los primeros agricultores usaban silicio como fertilizante para el suelo.    

Generalidades e importancia del silicio

 El silicio (Si) después del oxígeno es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre y constituye cerca del 28% de ésta (O=47.4%; Si=27.7%; Ca=4.1%) (Brandstadt, 2005; Grachev, Annenkov, & Likhoshway, 2008; Jaroniec, 2006). Este elemento se puede encontrar sólo en formas combinadas, es decir, como sílice y minerales siliconados. Además, en el suelo el Si se encuentra como ácido mono-silicico (Si (OH)₄) del que la mayor parte corresponde a formas no disociadas, forma en que las plantas pueden asimilarlo. Sin embargo, debido a procesos de intemperización y lixiviación en suelos tropicales, se produce silicatización y se genera Si en formas no disponibles para las plantas, como cuarzo y ópalo (SiO₂NH₂O) (Brandstadt, 2005).

El Si pertenece a la familia de los carbonoideos, al grupo 14 (IV-A) de la tabla periódica de los elementos. En las plantas superiores, este elemento está presente en cantidades equivalentes a los macronutrientes como Ca, Mg y P. Aunque el Si se acumula en especies como el arroz más que otro nutriente inorgánico, éste no es considerado un elemento esencial para las plantas debido a que no encaja con los criterios directos e indirectos de la esencialidad (Malavolta, 2006).

La absorción del Si en las plantas se da por difusión pasiva, es decir, que llega vía xilema y acompañando al flujo de transpiración alcanza la parte aérea. Sin embargo, en algunas especies de plantas de la familia Poaceae, Equisetaceae y Cyperaceae la absorción del elemento se realiza de forma activa a través de proteínas específicas de membranas lo, que asegura la acumulación del Si sin depender de la concentración de este (Currie & Perry, 2007; De Oliveira, Korndörfer, & Pereira, 2007).

El Si se deposita en la mayoría de las plantas de forma intra o extracelular en los tejidos en la forma de sílice amorfa hidratada (SiO₂NH₂O), especialmente en gramíneas se deposita en células epidérmicas, estomas y tricomas foliares en la forma de cuerpos silicosos (Currie & Perry, 2007). Esa acumulación en muchas especies proporciona una condición de resistencia a estrés abiótico, debido a que se deposita el Si debajo de la cutícula creando una capa y evita pérdidas considerables de agua por transpiración. Además esta capa de cutícula limita la penetración de los patógenos e insectos plaga masticadores (Epstein, 1999; Savant, Korndörfer, Datnoff, & Snyder, 1999). 

En relación al peso seco de las plantas, el Si constituye entre el 0,1 y el 10% del peso seco, valores altos comparados con otros elementos como el Ca que constituye entre el 0,1 – 0,6% o el S que constituye entre 0,1 – 1,5% del peso seco. El Si es acumulado con mayor eficiencia de acuerdo a la clase vegetal, es decir, las monocotiledóneas acumulan en mayor proporción en comparación con las dicotiledóneas. Así, de forma general, se ha definido que la concentración de Si está determinada e influenciada por la ubicación filogenética de las plantas a nivel de género y especie. Por otra parte, se resalta la influencia marcada que tienen las condiciones ambientales como temperatura, disponibilidad de recurso hídrico y del mismo elemento (Malavolta, 2006; Epstein, 1999; Castellanos et al., 2015).

El silicio como inductor de resistencia

La adecuada nutrición mineral como herramienta en la resistencia de las plantas a patógenos y plagas ha sido ampliamente estudiada. Con la nutrición se puede incrementar la resistencia a través de la fortificación de estructuras anatómicas como cutículas más gruesas, células epidérmicas más rígidas, lignificación de tejidos, entre otros. Además, la nutrición puede inducir defensa sistémica a través de la producción de compuestos fenólicos que ayudan a combatir a patógenos y plagas. El silicio, es un elemento que favorece la resistencia de las plantas a plagas y enfermedades a través de los mecanismos mencionados (Marschner & Rimmington, 1988).

En el mundo se han desarrollado múltiples estudios para demostrar el efecto del silicio en las plantas. Por ejemplo, se ha determinado que en plantas de Arabidopsis fertilizadas con silicio e inoculadas con patógenos se retrasaba y reducía la enfermedad. De esta manera se demostró el efecto inductor y la formación de barreras físicas para evitar la capacidad de penetración de los patógenos. Además se evidencia que en ausencia del elemento se desarrollan plantas débiles y susceptibles a diferentes tipos de estrés y toxicidad por metales pesados (Raya & Aguirre, 2012).

El Si tiene una función especial en las plantas: proteger ante estrés biótico o abiótico, por lo cual se ha determinado que el efecto del Si es evidente en condiciones de estrés, no bajo condiciones no estresadas. Por lo tanto, ha sido ampliamente demostrado el efecto del Si para aumentar la resistencia de las plantas a enfermedades causadas por hongos y bacterias, además de suprimir el daño de insectos plagas como barrenadores, saltamontes, ácaros, entre otros (Savant, Snyder & Datnoff, 1997). 

Después del desarrollo de múltiples investigaciones se han propuesto dos mecanismos de acción que produce el Si para la resistencia a enfermedades. La primera explica que el Si se comporta como una barrera física depositándose debajo de la cutícula creando una doble capa que impide de forma mecánica la penetración de los hongos, obstruyendo la posibilidad del inicio de la infección. Además, la acumulación de Si en la célula vegetal contribuye en las propiedades mecánicas de la raíz como rigidez y elasticidad. El elemento se deposita principalmente en el retículo endoplasmático, espacios intercelulares, pared celular y de forma intracelular en células silíceas -células epidérmicas especializadas-. (Liang, Sun, Zhu & Christie, 2006; Taiz & Zeiger, 2005; Ma & Yamaji, 2008). 

El segundo mecanismo es que el Si actúa como inductor de resistencia sistémica en las plantas a través de la producción de compuestos fenólicos, fitoalexinas y la activación de genes relacionados con la patogénesis (Rodrigues, Jurick, Datnoff, Jones & Rollins, 2005; Rodrigues et al., 2004). Además, se ha demostrado que el Si potencia la actividad de enzimas como quitinasas, peroxidasas y polifenoloxidasas en la resistencia de plantas de pepino afectadas por Pythium. Esto ha evidenciado que el Si interactúa activamente con componentes relacionados con los sistemas de señalización de estrés de las plantas, además de incrementar la síntesis de compuestos de defensa (Fauteux, Remus-Borel, Menzies, & Belanger, 2005).

Bibliografia

• Brandstadt, K. F. (2005). Inspired by nature: an exploration of biocatalyzed siloxane bond formation and cleavage. Current Opinion in Biotechnolgy,16, 393-397.
• Currie, H. A. & Perry, C. C. (2007). ‘‘Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies’’. Annals of Botany, 100(7), 1383-1389. doi: 10.1093/aob/mcm247.
• Epstein, E. (1999). ‘‘Silicon’’. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50(1), 641-664. doi: 10.1146/annurev. arplant.50.1.641.
• Fauteux, F., Remus-Borel, W., Menzies, J. G. & Belanger, R. R. (2005) Silicon and plant disease resistance against pathogenic fungi. FEMS Microbiol. Lett, 249, 1–6.
• Liang, Y., Sun, W., Zhu, Y-G., Christie, P. (2006). Mechanisms of silicon-mediated alleviation of abiotic stresses in higher plants: A review. Environmental pollution, 20, 1-7.
• Malavolta, E. (2006). Manual de nutrição mineral de plantas [en línea]. edit. Editora Agronómica CERES, Sao Paulo, Brasil, 2006, 638 p., ISBN 85-318-0047-1.
• Marschner, H. & Rimmington, G. (1988). ‘‘Mineral nutrition of higher plants’’. Plant, Cell & Environment, 11(2), 147-148. doi 10.1111/j.1365- 3040. tb 01130.x.
• Mathichenkov et al. (2001). A proposed history of silicon fertilization. In: Datnoff LE, Snyder GH, Korndorfer GH (eds) Silicon in agriculture, Studies in plant science, vol 8. Elsevier Science, Amsterdam, p 36.
• Rodrigues, F. A., Jurick, W. M., Datnoff, L. E., Jones, J. B. & Rollins, J. A. (2005). Silicon influences cytological and molecular events in compatible and incompatible rice–Magnaporthe grisea interactions.Physiol. Mol. Plant Pathol, 66, 144-159.
• Savant, N. K., Snyder, G. H. & Datnoff, L. E. (1997). Silicon management and sustainable rice production. Adv. Agron, 58, 151–199.
• Yoshida, S. (1978) The availability of silicon in paddy soil. In: Kawagushi K (ed) Paddy soil science. Kodansha, Tokyo, pp 293-299.