Por: Maria Isabel Peñaranda
Msc Ciencias Agrarias
Dpto Investigación y Desarrollo
Grupo Empresarial SYS

IA. Mery Liliana Sánchez 
Directora Técnica 
Grupo Empresarial SYS

En este artículo nos referiremos a la esencialidad del hierro por ser uno de los  elementos de mayor importancia en la formación de la clorofila, indispensable para la fotosíntesis. Para que un elemento sea considerado un micronutriente esencial debe cumplir con los criterios de esencialidad citados por Arnon y Stout desde 1939.

Criterios de esencialidad

1. Una planta no debe ser capaz de completar su ciclo de vida ante la ausencia de un elemento esencial.
2. La función del elemento no debe ser reemplazada por otros elementos minerales.
3. Los elementos deben estar asociados directamente con el metabolismo de la planta. 

De acuerdo con estos criterios, tenemos que los elementos esenciales para las plantas se dividen en:

Macronutrientes primarios: N, P, K

Macronutrientes secundarios: S, Ca, Mg

Micronutrientes esenciales: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl, Ni

Existen otros microelementos que, aunque no cumplen con los tres criterios de esencialidad, sí son indispensables para algunas plantas; los llamados Elementos benéficos.

Micro elementos benéficos: Co, Si, Na, Se, V, Al 

El hierro comprende un 5% de los contenidos de la corteza terrestre, con un contenido de 10.000 a 100.000 mg/Kg^-1.  En la solución del suelo, el hierro es tomado por la planta desde los minerales primarios y secundarios que lo contienen, como los minerales ferromagnesianos -la Biotita, Clorita, Hornblenda, Piroxeno y Olivino-.

En la solución del suelo, lo conseguimos en sus formas iónicas Fe⁺³ férrica; en su forma ferrosa Fe⁺² ;y como hidróxido Fe(OH)₂, dependiendo de las condiciones de aireación o de reducción que haya en el suelo, y de allí lo toman las plantas. La solubilidad de los minerales que contienen hierro es muy baja, ya que el hierro que está en el rango de pH 7 a 8 es muy poco soluble y no alcanza a satisfacer las necesidades de las plantas. La disponibilidad del hierro aumenta a pH más bajo; esto evidencia que debe existir otra forma de tomar el hierro de la solución del suelo, en forma de  quelatos, que se forman de manera natural con compuestos orgánicos que se encuentran en el suelo, aumentando su solubilidad y haciéndolo disponible para las plantas. Esta tendencia del hierro a formar quelatos complejos y su aptitud para cambiar su valencia son las dos características más importantes en las que se basan sus numerosos efectos fisiológicos (Barber, 1995). Principalmente es absorbido en forma catiónica como Fe⁺², de modo que el Fe⁺³ necesita ser reducido desde la superficie de las raíces para ser transportado al interior de la planta hacia el citoplasma (Welch, R. M. 1995). El proceso de conversión de la forma férrica a la ferrosa, y viceversa, implica la ganancia o pérdida de un electrón: 

En esta ecuación vemos cómo el Fe⁺³ en la forma férrica gana un electrón y pasa a la forma ferrosa Fe⁺². Estos electrones pueden provenir de moléculas orgánicas. Elproceso de óxido reducción genera un potencial electrónico para sacar adelante las reacciones enzimáticas, tales como la reducción del nitrógeno, la síntesis de ferredoxina y la síntesis de clorofila, necesarias para la fotosíntesis y que dependen de la disponibilidad de hierro, que está asociado al desarrollo de los cloroplastos ya que el 80% del hierro está ubicado en estos organelos del citosol de las células vegetales. El hierro forma fácilmente complejos con varios ligandos, y por esto modula su potencial redox.

Principales funciones del hierro

• Promueve la formación de clorofila.
• Participa en el mecanismo enzimático que opera en el sistema de respiración celular y que actúa en las reacciones que involucran la división celular y el crecimiento.
• Alrededor del 90% del hierro en la célula está en los cloroplastos y en las mitocondrias ya que estos son los organelos relacionados con la fotosíntesis y con la respiración.
• El Fe forma parte de pigmentos como las porfirinas, la ferrodoxina y el citocromo C.
• El hierro se acumula en los cloroplastos en forma de Fitoferritina.
• Los dos principales grupos de proteínas que contienen hierro son las proteínas hemo y las proteínas Fe-S. Las proteínas hemo-porfirina, por ejemplo, facilitan el transporte de los electrones en la respiración. Otras proteínas hemo incluyen la citocromo oxidasa, catalasa, peroxidasa y leghemoglobina, una proteína que confiere el color rosado a los nódulos en las raíces de las leguminosas (Barker y Pilbeam, 2006). La biosíntesis de la clorofila comparte la misma vía de biosíntesis de las proteínas hemo a protoporfirina y a pesar de que la clorofila es una molécula que no contiene Fe, necesita de este micronutriente en tres periodos de su biosíntesis (Kirkby y Römheld, 2007). 

El rango de suficiencia en la mayoría de cultivos está entre 50 y 250 mg/kg^-1, presentando deficiencia cuando está en niveles menores de 50 mg/kg^-1. En tejido foliar de especies ornamentales, el contenido de hierro puede oscilar de 50 a 300 ppm, siendo para clavel de 50 a 150 ppm el nivel adecuado en hojas (Ortega, 2008; Price, 1986).

Factores que influyen en la disponibilidad de hierro para las plantas

• En la ecuación se ilustra la disolución del carbonato de calcio y la formación del bicarbonato relacionado con la condición de pH alto en la solución del suelo. Bajo estas condiciones, la reacción de disolución del hierro va hacia la izquierda. Cuando hay condiciones de acidez se origina el ión férrico, que es el que puede tomar la planta, pero en presencia de carbonatos de calcio, es decir, en  suelos calcáreos, el que predomina es el oxihidróxido férrico, FeO (OH) porque la concentración del hidrogenión va a descender. Esto es más grave en condiciones de exceso de agua y en suelos calcáreos donde hay compactación y limitaciones en el drenaje.
• Por otro lado, en suelos bien drenados hay respuesta a la aplicación de materia orgánica aumentando la disponibilidad de hierro por la formación de quelatos con los compuestos orgánicos.
• La interacción del Fe con otros nutrientes que estén en altas concentraciones como el Cu, Mn, Zn y Mo puede limitar la disponibilidad del Fe, posiblemente por la competencia entre estos nutrientes por los transportadores hacia las células. También existe una interacción entre el Fe y el fosforo porque se pueden formar precipitados de hierro o de fosforo dependiendo el elemento que esté en exceso.
• El uso de formas nítricas de nitrógeno NO₃ disminuye la disponibilidad de Fe debido a que cuando la planta toma un ion nitrato, como este tiene carga negativa, libera iones oxidrilo con carga negativa fuera de la raíz; este oxidrilo sube el pH y reduce la disponibilidad del hierro soluble.
• El magnesio también reduce la disponibilidad del Fe por el aumento del pH, especialmente cundo se hacen aportes de cal dolomita.
• Las raíces también difieren en su capacidad genética para asimilar el hierro, lo cual depende de:
  
  1. Los  procesos de acidificación de la rizosfera. 
  2. La liberación de compuestos quelatados.
  3. La diferencia en la velocidad de la reducción de Fe⁺³ a Fe⁺² 
  4. La producción de compuestos fitosideroforos, que depende del tipo de planta.
  
• Las dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramíneas toman el hierro por los siguientes procesos:
  
  1. Acidificación con la liberación de iones hidrógeno.
  2. Con la liberación de compuestos fenólicos, que toman el hierro de la solución del suelo formando quelatos y permiten que el hierro pase a la superficie de la raíz y pueda ser absorbido.
  3. Por diferencias de las tasas de reducción.

• Las gramíneas usan otra estrategia, que es la liberación de fitosideróforos, como el ácido mugineico, que es liberado por las raíces de la planta y   reacciona con el hierro formando complejos que permiten que entre a la raíz; una vez dentro de la raíz, este compuesto se disocia, se regenera el ácido muginéico y el hierro queda en forma ferrosa disponible.
• Los fitosideróforos son aminoácidos no proteicos sintetizados por las plantas en condiciones de deficiencia de minerales como hierro y zinc (Susuki et al, 2006; Suzuki et al, 2008). Estas moléculas conforman ligandos hexadentados que coordinan el ion metálico con sus grupos aminos y carboxilos. La producción de fitosideróforos fue estudiada por primera vez en plantas de arroz y avena (Takagi, 1976). Posteriormente, otras sustancias de esta naturaleza se han aislado de exudados radicales de diversas gramíneas como cebada (Takemoto et al., 1978), trigo (Nomoto et al., 1981), avena (Fushiya et al., 1980) y centeno (Nomoto et al., 1979). Estos compuestos cumplen un papel clave en la adquisición de hierro de muy baja solubilidad presente en el suelo (Ma y Nomoto, 1996); esta adquisición es más efectiva que la reducción utilizada por otras plantas para hacer disponible el hierro, si se toma en cuenta que las gramíneas sobreviven en suelos calcáreos. 

Causas de las deficiencias de hierro

• El desbalance con otros elementos en la solución de suelo, como el exceso de fósforo y los altos niveles de bicarbonato, que pueden generar deficiencias de hierro  para los cultivos.
• En suelos muy ácidos con presencia de aluminio, este elemento se solubiliza rápidamente y restringe la absorción del hierro por las raíces.
• La interacción fosforo – hierro tal vez sea la más conocida; interacciones entre el hierro y los elementos metálicos (Mn, Cu y Zn) también pueden favorecer las deficiencias de Fe, en caso de exceso de estos (Fageira, 2001). 
• En la interacción Fe – Mn: cuando en el medio de cultivo hay cantidades demasiado elevadas de Mn en relación al Fe, se pueden inducir síntomas de clorosis de Fe. El antagonismo no es a nivel de absorción sino en la actividad enzimática; el Mn compite en las locaciones metabólicas ocupadas normalmente por el Fe. (Loué, 1988). De igual manera, El exceso de hierro puede limitar la absorción de manganeso.
• La deficiencia de hierro se presenta como clorosis entre las nervaduras. Los síntomas se observan en las hojas jóvenes debido a que el hierro no se mueve por el floema, por tanto no se puede distribuir hacia  las zonas en crecimiento. 
• En algunos cultivos como la fresa se presenta en la raíz un color café y un olor característico como resultado de la producción de compuestos fenólicos; la clorosis no es uniforme, ya que en una misma planta se pueden observar ramas  decoloradas y ramas sanas.
• La clorosis presente en plantas deficientes en hierro no es solamente una expresión del efecto del hierro en el desarrollo y función de los cloroplastos para la biosíntesis de clorofila. Las menores concentraciones de carbohidratos en plantas deficientes indican también una reducción de la actividad fotosintética (Kirkby y Römheld, 2007). 
• Las hojas más jóvenes pueden carecer completamente de clorofila (Mengel y Kirkby, 2000).
• En el caso de las plantas de hoja estrecha, los síntomas son un poco más difíciles de identificar. En relación al magnesio en particular, se presentan en forma de banda entre los nervios, franjas amarillas alternadas con los nervios verdes (Loué, 1988). 
• En algunas especies de pino, además de la clorosis, puede presentarse una disminución del l crecimiento de la planta. 

Síntomas de deficiencia

• Clorosis intervenal.
• Los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes.
• Plantas de color amarillento — blanquecino.
• Las hojas viejas se amarillan, se arrugan y se caen.
• Desintegración de cloroplastos.
• Tallos cortos, delgados y curvados.
• Frutos pequeños, maduración precoz.

Cuando hay deficiencia de hierro (foto 1) las hojas jóvenes son las más afectadas por grandes manchas de color amarillo. No debe confundirse con deficiencia de Manganeso, en la cual la coloración amarilla se produce entre la nervadura de la hoja y afecta principalmente a hojas viejas. 

Toxicidad por hierro

Bajo ciertas condiciones se puede presentar toxicidad ocasionada por altos contenidos de hierro. En estos casos se presentan manchas de color pardo en las puntas de las hojas que se va expandiendo en la lámina foliar.

En arroz bajo inundación, en suelos anegados, con altos contenidos de materia orgánica y hierro se suele presentar una coloración rojiza en las hojas del arroz.

Fuentes de hierro

Fuentes orgánicas: La presencia de materia orgánica tiene la ventaja de proporcionar compuestos con propiedades quelatantes del hierro presente en el suelo, aunque las cantidades suministradas son bajas. Los microorganismos formadores de sideróforos pueden facilitar la asimilación del hierro por parte de las raíces.

Fuentes inorgánicas: Existe una gran variedad, pero la mayoría reacciona rápidamente y se precipita en forma de hidróxido férrico, especialmente en suelos de pH alto. En estos casos, es preferible hacer aplicaciones foliares con sulfato ferroso heptahidratado, que contiene 19% de hierro elemental.

Quelatos sintéticos: Se pueden aplicar al suelo o al follaje.

Para aplicaciones edáficas se debe revisar el pH del suelo y según este, seleccionar el tipo de agente quelatante más adecuado.

El EDDHA es el más estable en un rango más amplio de pH; también es más costoso.

El DTPA se debe aplicar en suelos inferiores a 7,5. 

El EDTA se recomienda en suelos con pH inferiores a 6,5. 

Una alternativa para la enmienda de hierro en cultivos es el uso de K⁺ ELASYS-Fe el quelato de hierro de Grupo SYS 

La aplicación de K⁺ ELASYS-Fe es necesaria para que el hierro esté disponible en el suelo de manera oportuna, para suplir la alta tasa de demanda del hierro durante todas las etapas del ciclo de los cultivo. Igualmente siempre que se detecten problemas de deficiencia es momento de aplicar K⁺ELASYS-Fe así como cuando se vaya a sembrar de acuerdo con el análisis de suelo y durante las aplicaciones de fertirriego en fórmulas  completas de fertilización.

Bibliografía

• Alarcón V., A.L. y Murcia. L. 2000. Cultivo en fibra de coco. En: Alarcón V., A.L. (Coordinador). Tecnología para cultivos de alto rendimiento. Cartagena: Universidad Politécnica de Cartagena. pp. 245-260.
• Alloway B.J. (2008) Micronutrients and Crop Production: An Introduction. In: Alloway B.J. (eds) Micronutrient Deficiencies in Global Crop Production. Springer, Dordrecht. En: https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4020-6860-7_1#citeas
• Burnell J.N. 1988. The Biochemistry of Manganese in Plants. In: Graham R.D., Hannam R.J., Uren N.C. (eds) Manganese in Soils and Plants. Developments in Plant and Soil Sciences, vol 33. Springer, Dordrecht
• DUCIC, Tanja and POLLE, Andrea. 2005. Transport and detoxification of manganese and copper in plants. Braz. J. Plant Physiol. vol.17, n.1 pp.103-112. Available from: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1677-04202005000100009&lng=en&nrm=iso>. ISSN 1677-9452. 
• Estrada, G. 1997. Caracterización y preparación de fertilizantes líquidos para fertirrigación. En: Fertirrigación. Silva M., F. (ed.). Sociedad Colombiana de la ciencia del suelo, Bogotá, p. 61-72
• Fushiya S, Y Sato, S Nozoe, K Nomoto, T Takemoto, S Takagi (1980) Avenic acid A, a new amino acid possessing an iron-chelating activity. Tetrahedron Lett. 21:3071-3072.
• Gaines C G, J S Lodge, J E L Arceneaux, B R Byers (1981)Gil M., F. 1995. Elementos de Fisiología Vegetal. Madrid: Mundi Prensa. 343p. 
• Hernandez. R. 2002. Libro de Botánica on line. http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/nutricionmineral/
• Kirkby, E.A. and V Römheld. 2007. Micronutrients in plant physiology: functions, uptake and mobility. Proceedings 543, The International Fertilizer Society, United Kingdom. 52 p.
• Lozano Pérez Zenaida. 2017. Maracay. Los Microelementos. revisado en https://www.youtube.com/watch?v=zOevqdoDXNs
• Marschner H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London. 
• Plant Probs. 2017. Manganese in Plants. https://plantprobs.net/plant/nutrientImbalances/manganese.html
• Mesa J. 2014. Comportamiento de micronutrientes en un sistema de producción de clavel en sustrato con recirculación de drenajes. Tesis de 
• Nabors, Murray W. 2006. Introducción a la botánica. Editorial  Addison-Wesley. 
• Nomoto K, H Yoshioka, M Arima, S Fushiya, S Takagi, T Takemoto (1981) Structure of 2-deoxymugineic acid, a novel amino acid possessing an iron-chelating activity. Chimia 7:249-250.
• Price, G.H. 1986. Ornamentals. In: Reuter, D.J. and Robinson, J.B. (Eds.). Plant Analysis: An interpretation manual. Melbourne: Inkata Press. pp. 188-218.
• Salisbury, F. B. y C. W. Ross. 1992. Plant physiology. (4th.ed.), Wadsworth  Publishing, Belmont,662p.
• Suzuki M, M Takahashi, T Tsukamoto, S Watanabe, S Matsuhashi, J Yazaki, N Kishimoto, S Kikuchi, H Nakanishi, S Mori, N KNishizawa (2006) Biosynthesis and secretion of mugineic acid family phytosiderophores in zinc-deficient barley. The Plant J.48:85-97.
• Takagi S (1976) Naturally occurring iron–chelating compounds in oat and rice root washings. Soil Sci Plant Nutrit. 22:423–433.
• Welch, R. M. 1995. Micronutrient nutrition of plants. Critical Reviews in Plant Science, 14(1):49-82.