Por: Libia Judíth Garzón Guevara 
Lic. en Producción Agropecuaria
M. Sc. Ciencias –Entomología 
U. Nacional de Colombia. Sede de Medellín 

Francisco C. Yepes Rodríguez 
Profesor Asociado 
U. Nacional de Colombia. Sede de Medellín 

Introducción

Al incrementarse la extensión sembrada con cítricos en Colombia, algunos artrópodos asociados a este sistema productivo encontraron factores favorables para su multiplicación, destacándose entre ellos los picudos del género Compsus. Este acontecimiento causó alarma entre los empresarios y motivó a los investigadores a desarrollar proyectos materializados en estudios de laboratorio y de campo, tratando de avanzar en el conocimiento de los hábitos, comportamientos, hospederos y enemigos naturales, con el objetivo de contribuir a la disminución de sus poblaciones. Varios resultados destacados se han publicado sobre este insecto, natural de los variados ecosistemas de Colombia, valiendo la pena mencionar los relacionados con sus controladores micro y biológicos. Se presenta a continuación el relacionado con el parasitoide oófago nombrado como Fidiobia.

Importancia del picudo de los cítricos

El género Compsus pertenece a la tribu Phyllobiini, subfamilia Entiminae, familia Curculionidae y fue descrito por Schöenherr en 1823 (Blackwelder, 1957; Anderson, 2002). En el Sur de la India se reporta una especie (C. auricephalus) y en América Central -México, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica y Panamá- se conocen siete. En Puerto Rico y Guadalupe solo se encuentran dos especies y una en Jamaica (C. lacteus) (Woodruff, 1985).

Cano (2000) indica que este insecto fue referido inicialmente como Paracompsus, luego fue identificado como C. viridilineatus (Jekel) por el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA, C.I. Tibaitatá), pero sin ninguna descripción morfológica escrita que respalde esta clasificación, por lo cual fue denominada un “nomen nudum“, es decir, un nombre publicado sin la suficiente información descriptiva para satisfacer los criterios de disponibilidad o de publicación, por eso se denomina pos. n. sp.  

Montoya (2003) asegura que la especie Compsus sp, se encontró en Colombia por primera vez en 1936, haciendo daño en cítricos y ajonjolí. Pero solo a finales de 1995 hubo un incremento en sus poblaciones, lo que causó daños graves en el sistema radical y en el follaje de algunos cultivos citrícolas del Quindío y Norte del Tolima. Para ese año las pérdidas en la producción y deterioro fueron hasta de un 100%.

Posteriormente se registró su presencia en los departamentos de Risaralda, Tolima, Valle, Caldas, Cundinamarca, Antioquia, Boyacá, Meta y Casanare. El fenómeno es preocupante para los citricultores de estas regiones y de otras áreas donde aún no ha sido reportada esta plaga (Sánchez, 2000).

Cano (2000) afirma que el desconocimiento de aspectos bionómicos como su morfología, biología, comportamiento y enemigos naturales hacían imposible establecer prácticas de control; solo se han ido desarrollando estudios tendientes a la generación de estrategias de manejo integrado del insecto.

1. Generalidades sobre el insecto

1.1. Huevo

Los huevos de Compsus sp, son oblongos y lisos, miden 1,2 ± 0,05 mm de diámetro polar y 0,4 ± 0,03 mm de diámetro ecuatorial; este estado tiene una duración promedio de 8 días. Son colocados en masas irregulares de una sola capa, pocas veces de dos o tres, en medio de dos hojas o en el pliegue de una, pegados con secreciones. Una hembra puede colocar hasta 4260 en condiciones de laboratorio.   El número por masa varía entre 3 y 186 huevos. Recién ovipositados, son de color amarillo claro; a las 24 horas se tornan de un color menos intenso y en uno de los extremos la membrana vitelina se empieza a separar del corion haciendo que se vean hialinos; transcurridas las 48 horas el color es crema y los dos extremos se observan cristalinos. En los días sucesivos, los cambios son en el color y en la desaparición paulatina de los extremos transparentes; al séptimo u octavo día el color es blanco lechoso y en algunos se puede distinguir un pequeño punto rojo. Un día antes de eclosionar se observan claramente la cabeza y las grandes mandíbulas de las larvas (Cano et al., 2002a).

1.2 Larva 

Las larvas constituyen el estado causante del daño más notorio.  Estas nacen y caen de las hojas al suelo y se entierran rápidamente para proceder a su alimentación; posteriormente, causan el daño. En un primer momento se mantienen de raicillas y pelos absorbentes, para luego nutrirse de raíces más gruesas del hospedero, consumiendo la epidermis, corteza de las raíces secundarias y de la raíz pivotante. Pueden llegar a medir alrededor de 20 mm de longitud antes de empupar. La profundidad máxima en la que se encuentran larvas y pupas depende de la textura del suelo y del nivel freático, variando entre 3 y 95 cm y horizontalmente pueden atacar todo el radio del sistema radical. En zonas cítricolas como Tolima y Quindío se han encontrado en promedio 35 a 54 estados inmaduros por árbol (ICA, 2002).

La duración de los estados inmaduros depende de la alimentación. Puede variar de 109-140 días. En los ensayos realizados se encontró que al alimentarlas en raíces de yuca se desarrollaban más rápido que las sustentadas en raíces de cítricos del patrón Citrumelo 4475 y raíces de zanahoria (Cano y Bustillo, 2006).

1.3. Pupa

De acuerdo con ICA (2002), las fases de pre-pupa y pupa son inactivas. Las pupas son de color crema con ojos negros. Después de unos 30 días de haberse formado la pupa, sale el adulto, el cual antes de emerger del suelo tiene una coloración rosada y blanca, élitros blandos y mandíbulas grandes para iniciar así un nuevo ciclo (Montoya, 2003).

1.4. Adulto

ICA (2002) afirma que una vez aparece la etapa adulta, que se inicia en el subsuelo, los picudos provistos de falsas mandíbulas se abren paso en el suelo y se desplazan hacia la parte aérea de la planta. Allí permanecen regularmente inactivos hasta cuando se esclerotiza la cutícula del integumento. El picudo de los cítricos es mal volador. Se ha observado que la mayoría de veces los adultos suben a los árboles caminando por el tronco para instalarse en el follaje por varios meses y nunca retornan al suelo; prefieren permanecer ocultos en la parte más densa de la copa del árbol y se mueven dentro de la plantación, casi siempre en dirección del viento (Cano, 2000).

2. Control natural

Esta plaga bajo condiciones naturales posee una gran cantidad de organismos que regulan sus poblaciones cuando el agroecosistema está en equilibrio. Se ha registrado que los hongos entomopatógenos Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae atacan adultos, larvas y pupas de Compsus sp.  De manera similar se ha encontrado que los nemátodos de la familia Mermitidae, al parecer del género Hexamermis, atacan larvas y adultos de Compsus sp.  (Cano, 2000).  Pérez (2000) asegura que se han descrito posturas de Compsus sp,parasitadas por las avispas Aprostocerus (Tetrastichus spp.) (Hymenoptera: Eulophidae), Haeckeliania spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) y Gonzalezia gloriosa (Hymenoptera: Encyrtidae).

También Cano et al. (2002 b) registran posturas parasitadas por Haeckeliana sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), Hidrotricodes sp, Oomizus sp. (Hymenoptera: Eulophidae) y el hiperparasitoide Horismenus sp (Hymenoptera: Eulophidae).

Estos parasitoides en conjunto presentaron, bajo condiciones de campo, una efectividad por postura de 23,3% (ICA, 2002).

• Subfamilia Sceliotrachelinae

Esta subfamilia fue propuesta originalmente en la subfamilia Scelionidae en el año 1908 y empezó automáticamente el nuevo nombre del grupo.  Se sugirió que era una tribu apomórfica de Innostemminae,por la vena subcostal que se desaparece gradualmente. En Fidiobia spp Ashm, la vena subcostal es corta y nudosamente apical. En Platygastroides Dodd, como P. mirabilis, la vena subcostal es aún nudosamente apical y completa con tendencia a desaparecer.  En Amitus spp Hals, hay algún rastro de vena, pero nunca es nudosamente apical.  En Isolia spp Forst y Sceliotrachelus spp Brues el ala es menos venosa.  La típica característica de Sceliotrachelinae es la antena abruptamente clavada con tres segmentos articulados en la hembra (Masner, 1964). 

Allotropa oracellae Masner, se caracteriza por presentar cuerpo negro, antenas y patas predominantemente marrón oscuras, alas claras, mesopleurón posterior con un refinado microesculpido coriáceo y con un área casi lisa, scutelum bastante plano y liso, metapleuron cubierto con pilosidades plateadas (Masner et al., 2004).

• Género Fidiobia

Según Evans y Peña (2005), Ashmead en 1894 describió el género Fidiobia basado en especímenes colectados en Ohio (USA). El género contiene 13 especies. De estas, 3 son descritas en el Neártico, 4 del Neotrópico, 4 del Paleártico y 4 de la región afrotropical. Dentro de estas especies se encuentran:  F. asina (Laicano), F. benjamini (Nixon), F.  bonarensis (Brethes), F.  citri (Nixon), F.  danielssoni Buhl, F. dominica Evans y Peña, F. drakei (Oglobin), F.  flavipes Ashmead, F.  hoofferi Kozlov, F.  polita Buhl, F. pronata Szabo, F.  rugosifronsCrawford, F.  syngorgum (Keiffer).

Este género se caracteriza por ser endoparastoides solitarios, idiobiontes de huevos de coleoptera y su desarrollo es muy similar a Scelionidae. Los huevos de F. dominica son transparentes, miden en promedio 120 ± 3 μm de largo y 65±3 μm de ancho. Son de forma oval con un pedicelo extendido que alcanza a medir 176 μm. La larva es de tipo himenopteriforme con una segmentación claramente visible; cuerpo elongado ovalmente, cefalotórax alargado y abdomen reducido a 7 segmentos. La pupa es de tipo exarata y midió en promedio 997± 100 μm de largo (Jacas et al., 2007).

Los adultos de F. dominica se caracterizan por presentar cabeza y tórax de color marrón oscuro a negro; abdomen, patas y antenas amarillas, cabeza casi tan ancha como el tórax, ojos grandes con pequeñas setas, surcos malares ausentes, mandíbula corta y bidentada (Evans y Peña, 2005). En Colombia, según Carabalí (S. f), los picudos de los cítricos de la especie C. viridivittatus son parasitados por avispitas del género Fidiobia.

3. Materiales y métodos

3.1. Localización

El parasitoide y el hospedero fueron obtenidos en las condiciones naturales de la Hacienda Canoas, Vereda Alejandría, Municipio de Anserma (Caldas).  Esta región se encuentra a 750-800 m.s.n.m., y se caracteriza por presentar una temperatura mínima de 20 ± 1 ºC y una máxima de 30 ± 1 º C para un promedio anual entre 23 y 25 ºC. La precipitación promedio anual es de 2.500 mm y una humedad relativa promedio (HR) anual de 79 %.

Los ensayos preliminares se realizaron en el laboratorio de Control Biológico de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Con una temperatura promedio de 23 ºC y una HR del 60%, 12:12 (D: N) horas de fotoperíodo.

El trabajo de investigación se realizó en el laboratorio “Sistemas Biológicos” en la ciudad de Villavicencio (Meta).  El parasitoide y el hospedero fueron mantenidos en salas de cría a 23º C ± 1 ºC y 26º C ± 1, 12:12 (D: N) horas de fotoperiodo y aproximadamente 80 ± 10% HR.

3.2. Identificación taxonómica del parasitoide

 Los adultos del Himenóptero obtenidos de los huevos parasitados se sacrificaron (alcohol 70%) y se remitieron para el proceso de identificación a especialistas de:

a. Museo Entomológico “Francisco Luís Gallego”, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín; y b.Systematic Entomology Laboratory Communications & Taxonomic Services Unit. Beltsville, USA.

3.3. Mantenimiento del hospedero Compsus sp., y del parasitoide Fidiobia sp. 

3.3.1. Compsus sp.

La colonia del picudo fue obtenida del cultivo de cítricos de la Hacienda Canoas (municipio de Anserma, Caldas) y se colocaron en jaulas de malla de 50 X 50 cm (Figura 1), donde diariamente se alimentaron con follaje fresco de plantas de cítricos y agua filtrada (depositada en espumas). A cada rama (40 cm largo) se colocó un envase de vidrio con agua para evitar la deshidratación de las hojas. 

Cada día se depositaron tiras (3 cm x 50 cm long.) de plástico como sustrato para la oviposición; así mismo se retiraban las tiras con huevos frescos de Compsus  sp para el parasitoide.  

Figura 1.  Modelo de jaula para la oviposición de Compsus sp.

La colonia del picudo inicialmente fue obtenida de posturas de Compsus sp parasitadas en campo. Estas fueron llevadas al laboratorio y depositadas en frascos de vidrio (20 de largo X 15 cm. de ancho) y tapados con tela firmemente sujetada con una banda de caucho, lo que permitió mantener una apropiada circulación de aire. Una vez eclosionados los parasitoides se identificaron y se depositaron en nuevos envases de vidrio para estabilizar la cría y como sitio de emergencia y cópula.

En todos los ensayos se utilizaron hembras de Fidiobia sp recién eclosionadas y copuladas (Figura 3). Los parasitoides se colocaron en tubos ensayo (unidad experimental) y en cada uno de éstos diariamente se introdujo plástico (Calibre No 4) para depositar el alimento en pequeñas gotas y 80 huevos frescos del hospedero. (Figura 2). Cada unidad experimental fue enumerada y marcada con la respectiva fecha de nacimiento y nombre del tratamiento; igualmente todas las observaciones se realizaron en el estéreo microscopio.

3.3.2. Determinación de la longevidad 

El ensayo consistió en seleccionar al azar las hembras del sitio de emergencia, confinándolas individualmente en tubos de ensayo, bajo diferentes tratamientos (dietas), con temperaturas de 23± 1ºC y 26 ± 1ºC y presencia o ausencia del hospedero. Se registraron los datos desde el nacimiento hasta su deceso.

El diseño experimental fue de bloques completamente al azar con arreglo factorial 4 x 2 x 2 con 4 dietas, 2 temperaturas, 2 hospederos y diez repeticiones para un total de 160 unidades experimentales. La variable de respuesta fue el número de días de sobrevivencia del adulto (longevidad) (Tabla 1).

4. Resultados y discusión

De acuerdo con John Alveiro Quiroz, Gregory Evans y Matthew Buffington los adultos sometidos a identificación fueron clasificados como:

Orden:               Hymenoptera
Superfamilia:  Platygastroidea
Familia:             Platygastridae
Subfamilia:      Sceliotrachelinae
Género:             Fidiobia
Especie:             Fidiobia sp. (Nueva especie)

Aparentemente se trata de una nueva especie nativa para Colombia, ya que en otros estudios con Compsus sp en huertos afectados encontraron en forma natural parasitoides del orden Hymenoptera sin reportar este género. No obstante, destacan la importancia de conocer el potencial de estos parasitoides en la inclusión de programas en manejo integrado del picudo de los cítricos. (Méndez, 1997; Cano, 2000; Sánchez, 2000; Pérez, 2000; ICA, 2002; Montoya, 2003; Cano y Bustillo, 2006).  

4.1. Algunas observaciones sobre Fidiobia sp.

Fidiobia sp., se comporta como un endoparasitoide idiobionte de tipo huevo-huevo. 

• Relación hospedero parasitoide: Al disectar 40 huevos parasitados se halló una relación hospedero parasitoide de 1:1 y por las características del corion hialino se observó claramente un solo parasitoide por cada huevo de Compsus sp.  Así mismo emergió un solo adulto de cada hospedero. Coincide con muchos estudios donde se ha indicado que el multiparasitoidismo y el superparasitoidismo son excepcionales en especies solitarias, regularmente muchos Platygastridae adquieren el comportamiento de marcar el huevo del hospedero (internamente o externamente) y otros, por el contrario, defienden el huevo ante algún tipo de competidor (Popovici, 2004).  La actitud no defensiva de F. dominica ante varios ensayos mostró que este parasitoide marcó el huevo del hospedero para evitar el superparasitoismo (Jacas et al., 2007).

• Características del huevo parasitado: El huevo parasitado por Fidiobia sp presenta como característica principal una coloración negruzca y cuando el adulto completa su desarrollo rompe el corion del huevo formando una abertura semicircular con bordes irregulares. Adicionalmente F. dominicamasticó el corion del hospedero, en el momento de la emergencia (Jacas et al., 2007).

4.2. Principales caracteres diagnósticos para Fidiobia sp.

La información que se transcribe a continuación se tomó de los siguientes autores:  Masner (1964), Hanson y Gauld (1985), Masner et al (2004) Evans y Peña (2005).

• Macho

Cuerpo deprimido dorsoventralmente y alargado en forma de huso, color negro brillante, cabeza casi tan ancha como el tórax. Las mandíbulas se articulan de forma normal. Los ocelos posteriores están más cerca de la órbita interna del ojo, antena de 9 segmentos con semiclava de 3 segmentos no compacta y claramente segmentada, uniformemente amarillo pálido (Figura 4).

Tórax negro, mesoescutum con estrías longitudinales paralelas, parte anterior del escutelo sin foveas, scutellum liso y brillante, propodeo con quillas paralelas cortas cubiertas de pubescencia blanquecina. Alas completamente desarrolladas con venación reducida, vena submarginal corta y tubular capitada alcanzando más de 0,33 mm de la parte basal del ala. Patas con tarsos de 5 segmentos y abdomen redondeado en la parte caudal. Tergo II en la parte anteromedia carece de carinas o estrías. Tergo III con foveas circulares anteromedias presentes; laterotergito abdominal amplio (Figura 4).

• Hembra

Cuerpo deprimido dorsoventralmente y alargado en forma de huso, color negro brillante, cabeza casi tan ancha como el tórax. Mandíbulas se articulan de forma normal. Ocelos posteriores están mas cerca de la órbita interna del ojo, antena de 9 segmentos con clava de 3 segmentos no compacta y claramente segmentada de color negro (Figura 3). Tórax negro, mesoescutum con estrías longitudinales paralelas, parte anterior del escutelo sin foveas, scutellum liso y brillante, propodeo con quillas paralelas cortas cubiertas de pubescencia blanquecina. Alas completamente desarrolladas con venación reducida, vena submarginal corta y tubular capitada alcanzando más de 0,33 mm de la parte basal del ala. Patas con tarsos de 5 segmentos. Abdomen agudo en la parte caudal. Tergo II en la parte anteromedia carece de carinas o estrías. Tergo III con foveas circulares anteromedias presentes; laterotergito abdominal amplio (Figura 3).

En relación con   F. dominica, esta se caracteriza por presentar cabeza y tórax de color marrón oscuro a negro, abdomen, patas y antenas amarillas.  Cabeza casi tan ancha como el tórax, ojos grandes con pequeñas setas, surcos malares ausentes, mandíbula corta y bidentada y antena abruptamente clavada en la hembra. 

Figura 4.  Machos de Fidiobia sp. (A) Antena del macho de Fidiobia sp. (B) Macho en vista lateral.

4.3. Factores que afectan la longevidad en las hembras de Fidiobia sp.

El análisis estadístico de los datos mostró que las interacciones dobles y triples entre los factores temperatura, alimentación y hospedero fueron altamente significativas. En ausencia del hospedero se encontraron los más altos niveles de longevidad y el factor hospedero tuvo una influencia significativa mayor a temperaturas de 26°C ± 1°C que a 23°C ± 1°C. Existe una pequeña significancia en los diferentes tipos de alimentación (Tabla 2 y figura 5).  

La temperatura esta entre los factores abióticos que influyen en el desenvolvimiento y el comportamiento de los insectos y la adaptación a las condiciones climáticas es uno de los puntos claves para los sucesos de multiplicación durante el establecimiento de los parasitoides en programas de control biológico (Daane, 2004; Rodrigues et al,   2004).

Duncan et al. (2007) expresan que hembras de F. dominica tuvieron una longevidad de 8,0 ± 0,4 días, con rangos extremos de 5-11 días, a una temperatura de 25,6 ± 1 ºC. Chabi-Olaye et al.  (2001) en estudios con Telenomus isis compararon dos temperaturas, encontrando que la supervivencia de los parasitoides es mayor a 21 ºC (17,8 días) y menor a  32 ºC (5,2 días). También cuando sometieron los parasitoides a bajas temperaturas (15 ºC), los insectos murieron en la fase larval. Por el contrario Foerster y Butnariu (2004) encontraron que la duración de los adultos de Telenomus cyamophylax fue mayor a 25 º C (97,2 días) y menor a 20 ºC (75 días), de esta forma se observa que algunos parasitoides oófagos de la misma superfamilia, tienen una disposición de mayor longevidad a altas temperaturas (Tabla 2). 

La adecuada nutrición se ha reconocido como uno de los factores básicos y determinantes en la longevidad de los parasitoides (González-Hernández et al., 2005). Los adultos himenópteros se alimentan principalmente de néctares y algunos utilizan los nectarios extra florales de ciertas plantas (Ugalde, 2002).  Adicionalmente el alimento debe tener atribuciones en cuanto a cantidad, accesibilidad, calidad, concentración y composición (Lee y Heimpel, 2001; Wackers, 2001).  Se comprueba así que las fuentes azucaradas son agentes determinantes para la longevidad de los parasitoides. Más aún, la concentración y accesibilidad a la miel son categóricas para la sobrevivencia de Fidiobia sp. 

Sandanayaka y Charles (2006) confirmaron que la miel en los parasitoides Platygaster demades (Hymenoptera: Platygastridae) elevó su longevidad. Por tanto, en los tratamientos que no incluían miel su sobrevivencia disminuyó notablemente. Así mismo, Duncan et al. (2007) determinaron que hembras F. dominica vivieron 4 veces más cuando tuvieron miel disponible que aquellas en las que solo se proporcionó agua.

Si una hembra sinovigénica no puede localizar su hospedero por un periodo prolongado de tiempo, los huevos maduros en los ovariolos no son depositados sino absorbidos. Consecuentemente, esto conlleva a conservar el material reproductivo y tener mayor proteína en su organismo para satisfacer los requerimientos energéticos (DeBach, 1975). Por otra parte, varios estudios enfocan su atención en la importancia de la búsqueda del hospedero marcando una pauta importante la alimentación, ya que según su calidad o disponibilidad puede limitar la longevidad del parasitoide. (Price, 1973; Paes et al., 1986 y Krivan y Sirot, 1997).

La inanición en Fidiobia sp. Comparando los tratamientos analizados mediante contrastes ortogonales (F = 22,45; P = 5,13) se determinó que existe una diferencia altamente significativa en los tratamientos que proporcionaron alimento (1, 2, 3) comparada con el de inanición (4). 

En este tratamiento testigo (4) donde no se proporcionó alimento, su longevidad fue corta, indicando que la energía reservada para su sobrevivencia es baja y crítica cuando se someten a inanición. Propiamente, el acceso a una buena alimentación tiene implicación representativa para aumentar la longevidad, fecundidad, y proporción sexual de muchos parasitoides (Patton, 1963; Lewis et al., 1998; Baggen y Gurr, 1998; Chabi-Olaye, 2001; Lee y Heimpel, 2001; Wackers, 2001; Daane, 2005 y González- Hernández et al., 2005).

4.4. Factores que afectan el parasitoidismo de Fidiobia sp

El análisis estadístico de los resultados mostró ausencia de interacciones dobles entre alimentación y temperatura. La alimentación influyó significativamente en el parasitoidismo de Fidiobia sp.  (F = 16,4 P = 0,0001) (Tabla 3 y figura 6).

De igual manera, el parasitoidismo a diferentes temperaturas se manifiesta de manera similar en  muchos insectos oófagos.  Chabi-Olaye et al. (2001) hallaron que la mayor fecundidad de Telenomus isis fue a 28 ºC, con 82 huevos por hembra, mientras que a una temperatura de 21º C parasitó 61 huevos. Igualmente, Foerster y Butnaria (2004) determinaron que la capacidad reproductiva de Telenomus cyamophylax es directamente proporcional a la temperatura, indicando mayor parasitoidismo a 25 ºC con 97,2 huevos por hembra, mientras que a 15 ºC fue menor con 47 huevos por hembra. 

Se pudo observar que la proporción de miel o azúcar en la ración alimenticia, influye de manera significativa en el parasitoidismo, indicando la necesidad de involucrarlas en la alimentación para mejorar la actividad reproductiva del himenóptero. Con la nutrición también se ha determinado que los carbohidratos son la principal fuente de energía. Para un desarrollo y crecimiento normal se necesita mínimo un 26 % de fuentes de carbohidratos, la glucosa y fructuosa son generalmente los más utilizables en insectos (Patton, 1963).

La inanición en el parasitoidismo de Fidiobia sp.  El menor parasitoidismo se encontró cuando no se le suministró alimento al insecto. Fue de 29,5 huevos (23º C) y 34 huevos (26º C), respectivamente. Coincidiendo así que la falta de fuentes alimenticias adecuadas por mucho tiempo se ha sospechado que es una restricción importante en la progenie (Lewis et al., 1998; Baggen y Gurr, 1998; Carballo, 2002 y Duncan et al., 2007).

Al respecto, los insectos que gastan tiempo en la búsqueda del hospedero tendrán una tasa reproductiva alta con un elevado porcentaje de mortalidad por causa de la inanición, mientras que en los parasitoides que se dedican a la búsqueda del alimento la longevidad es alta, pero tendrán menor reproducción. El éxito de su longevidad y reproducción dependen de la búsqueda del alimento y su hospedero (Krivan y Sirot, 1997).

4.5. Influencia de las edades del hospedero en el parasitoidismo de Fidiobia sp.

Los estímulos químicos y físicos (olor, tamaño, localización y forma) del hospedero proporcionan información al parasitoide acerca de si es el adecuado o el preferido. Con mucha frecuencia las hembras introducen el ovipositor para examinar las condiciones fisiológicas del hospedero y determinar si no ha sido parasitado previamente (Leiva, 1998 y  Debach, 1975). Partiendo de la afirmación anterior, huevos de Compsussp de cuatro edades diferentes se sometieron a hembras de Fidiobia sp recién eclosionadas y copuladas,  alimentadas con una solución de agua – miel al 50%, para determinar la capacidad de parasitoidismo total y diario (Tabla 4).

4.6. Determinación de la capacidad de parasitoidismo total en Fidiobia sp. 

Los tratamientos mostraron diferencias significativas (ANAVA, F = 10,76; P‹ 0.0001). Los resultados indicaron que el más alto nivel de parasitoidismo se realizó durante las primeras 48 horas de edad del hospedero (posturas frescas o jóvenes). Fidiobia sp parasitó en promedio 70,5 huevos durante 2,08 días a una edad del huevo de 0-24 horas, mientras que en la edad más avanzada (72-96 horas) solo afectó 16,1 huevos durante 2,77 días, indicando así que el avanzado desarrollo embrionario del hospedero afectó notablemente su reproducción (Tabla 4).

Igualmente F. dominica abordó los huevos del hospedero en todas las edades, presentando mayor actividad en huevos frescos (1- 3 días). Por otra parte, los huevos en las edades avanzadas (4-7 días) mostraron mayor mortalidad de los estados inmaduros del parasitoide y, consecuentemente, menor emergencia de adultos (Duncan et al., 2007).

También coincide con lo expresado por Morales et al. (2000) quien señala que los parasitoides de T. remusfueron expuestos a diferentes edades del hospedero presentando una descendencia muy marcada de parasitoidismo en aquellas edades avanzadas, mientras que en huevos frescos, el parasitoidismo aumentó proporcionalmente. Con estos estudios se comprueba que algunos insectos parasitoides de huevos prefieren hospederos frescos o recién ovipositados para cumplir con sus funciones vitales de perpetuar la especie.

5. Conclusiones

• Fidiobia sp es una especie parasitoide de los huevos de Compsus sp.
• Fidiobia sp tuvo una longevidad de 3 días, donde algunos factores como temperatura y ausencia hospedero fueron determinantes para la sobrevivencia del parasitoide.
• La solución de miel 50:50 fue la mejor dosis de alimentación del parasitoide bajo las condiciones del experimento. 
• Posturas frescas de Compsus sp de un día de edad fueron las más atractivas para la oviposición del parasitoide.
• La duración máxima de huevo a adulto de Fidiobia sp (20,45 días) se obtuvo a 23 ± 1 °C.
• La duración más corta de huevo a adulto de Fidiobia sp (16,75 días) se obtuvo a 26 ± 1°C.
• La proporción sexual de Fidiobia sp fue  de 1♂:2 ♀  bajo las diferentes edades del huevo de Compsussp.

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