Por: I.A. Edwin Orlando Pineda Álvarez
Msc fisiología vegetal (est.)
Director técnico Bioest
epineda@bioest.com.co

Revisión del efecto del silicio sobre patógenos

El silicio (Si) ha tenido amplio reconocimiento como elemento benéfico en la agricultura. Es considerado polifuncional ya que además de contrarrestar el estrés vegetal (Datnoff L.E. et al., 2001) consigue bioestimular mecanismos de defensa natural con una acción combinada de barrera física por acumulación de polímeros de silicio debajo de las células de la cutícula de las hojas. Juega un importante papel como estímulo bioquímico con acción enzimática y en la producción de metabolitos y sustancias antioxidantes (Islam et al., 2020).

Existe cada vez más investigación académica y científica sobre este elemento y su impacto en la salud de las plantas. Se ha identificado su papel en la resistencia mecánica de tejidos vegetales, alivio del estrés por sequía, salinidad, temperaturas altas y bajas, enfermedades y ataques por plagas, toxicidad de metales y desequilibrios de nutrientes y su efecto en la intercepción de la luz, con lo cual consigue mejorar rendimiento y calidad en la producción (Yan et al., 2018). 

Las plantas toman Si solo en forma de ácido silícico Si(OH)_4. Los mecanismos de absorción y transporte están relacionados con la posibilidad de acumulación en la planta, que varía con factores como la especie vegetal y la fuente de silicio a utilizar. Se ha encontrado en los tejidos de prácticamente todas las especies de plantas con una concentración que varía desde 0,1 a 10% de peso seco (Epstein, 2009). En las plantas superiores, algunas taxas muestran alta acumulación (>4%) de silicio (Cyperaceae, Poaceae y Balsaminaceae); moderado de 2-4% (Cucurbitales, Urticales y Commelinaceae); la mayoría acumulan silicio a nivel relativamente bajo (Takahashi 2002; Hodson et al, 2005). La diferencia tiene que ver con la posibilidad de transporte activo, la genómica involucrada, la densidad y localización de proteínas relacionadas con el transporte de este elemento (Yan et al., 2018).

La absorción y movimiento del Si se realiza mediante transportadores de entrada y salida pertenecientes a la familia de las acuaporinas similares a nodulina 26 (Duan et al., 2022). El Silicio se mueve principalmente por el xilema a través de la corriente de transpiración y se acumula en cuerpos sólidos de sílice o fitolitos en las hojas (Currie y Perry, 2007).

La acumulación de silicio en la epidermis de las hojas y paredes celulares, que según su distribución forma barreras físicas que reducen la penetración del hongo, pueden también retrasar la colonización y la producción de inóculo o esporulación. Esto sugiere actividad directa en la interacción huésped-patógeno.(Yan et al., 2018). 

El papel del silicio en la estimulación de defensa natural se relaciona con la producción de metabolitos secundarios (MSs), incremento de enzimas involucradas en la defensa antioxidante y la participación en la Resistencia Sistémica Adquirida (SAR) (Ahammed y Yang, 2021a).

1. Influencia en producción de metabolitos secundarios (MSs) de defensa contra patógenos

En los sitios de infección por patógenos se genera respuesta metabólica vegetal mediante acumulación rápida y temprana de MSs, tales como  compuestos fenólicos tóxicos que pueden generar una inhibición efectiva del patógeno (Shetty et al., 2011).

Los MSs se pueden clasificar en tres grupos principales: terpenos (que incluyen terpenoides o isoprenoides); fenoles (que incluyen taninos, flavonoides y ligninas); y metabolitos que contienen nitrógeno, como alcaloides, glucósidos cianogénicos y glucosinolatos (Ahammed y Yang, 2021b). Las vías bioquímicas involucradas en su biosíntesis son la del ácido shikímico, ácido mevalónico, ácido fenilpropanoico y fosfato de metileritritol. (Ahanger et al., 2020).

Compuestos fenólicos. Los MSs de la ruta de los fenilpropanoides, como los ácidos fenólicos y los flavonoides son ejemplos bien conocidos de compuestos que las plantas pueden producir como fitoanticipinas (antes de la llegada de un patógeno) o fitoalexinas (en respuesta al patógeno) para combatir los microorganismos invasores (Dixon et al., 2002). Las plantas cultivadas pueden tener diferentes compuestos fenólicos estimulados por Si; por ejemplo, el aumento de síntesis de castalagina y ácido gálico incrementó resistencia contra Phytophthora cinnamomi en plantas de castaño (Carneiro-Carvalho et al., 2019); y fitoalexinas, flavonoides y aglicona contra moho polvoriento en plantas de trigo y pepino (Rémus-Borel et al., 2005; Fawe et al.,1998, citados por Angelletti, 2009). Igualmente se ha demostrado  y cuantificado que la aplicación de Si estimuló la acumulación de compuestos fungitóxicos vía ácidos fenólicos, principalmente ácido clorogénico en rosa (Rosa hybrida) como respuesta a mildeo polvoso (Podosphaera pannosa)(Shetty et al., 2011).

Terpenos. Son reconocidos los beneficios de estos compuestos para contrarrestar el estrés salino. En el caso de la rosa hibrida “Rock Fire”, al regular el metabolismo de los terpenos  se incrementó la cantidad de proteína en las raíces debido a la adición de Si, impactando en las funciones de homeostasis/defensa, redox, metabolismo de lípidos, metabolismo de energía y carbohidratos, síntesis de terpenos y regulación de pared celular  (Soundararajan, P., Manivannan, A., Ko, 2018). También se reportan casos de incremento de fitoalexinas y diterpenoides (momilactona) por estímulo del Si ante enfermedades (Magnaporthe grisea) en cultivo de arroz (F. Á. Rodrigues et al., 2004).

Figura 1. Mecanismos involucrados en la regulación mediada por Si de la tolerancia al estrés de las plantas a través del metabolismo secundario. La aplicación de Si redirige el metabolismo primario de la planta bajo estrés biótico y abiótico y da como resultado actividades enzimáticas mejoradas y síntesis de metabolitos secundarios (MSs). Enzimas como la fenilalanina amoniaco liasa (PAL), la chalcona sintasa (CHS), la polifenoloxidasa (PPO), la peroxidasa (POD), la glucanasa y la quitinasa son componentes esenciales de esta respuesta. La mayor acumulación de metabolitos secundarios protectores proporciona una mayor tolerancia al estrés. Fuente: Ahanger et al. (2020).

2. El silicio en la expresión genética

También ha sido documentado el efecto del Si en aplicación exógena contra diferentes patógenos a través del incremento de la expresión de genes que codifican para PAL (Phenilalanine Amonio – Liase), GLU (Gluconase), CHS (Chalcone Sintase) y la proteína relacionada con la patogénesis PR-1 durante diversas interacciones patógeno-hospedero (Islam et al., 2020).  El Si incrementa la acción de las quitinasas y β-1,3 glucanasa, que son enzimas que degradan quitinas y glucanos, compuestos de la pared celular del hongo patógeno (Torres et al, 2009).

Shetty et al., (2011) reportan que en cultivo de rosa se reguló positivamente la expresión de genes que codifican enzimas clave en la ruta de los fenilpropanoides: PAL (fenilalanina Amoniaco Liasa), ADH (Alcohol Cinamílico Deshidrogenasa) y CHS (Chalcona Sintasa). Igualmente encontraron que la protección inducida por Si contra P. pannosa en este cultivo se acompañó de una mayor formación de papilas, así como de la acumulación de callosa y peróxido de hidrógeno, especialmente en los sitios de penetración y en FEC (células epidérmicas fluorescentes) que se cree que representan la respuesta de hipersensibilidad.

3. Incremento de enzimas involucradas en la defensa antioxidante

La acumulación excesiva de especies reactivas de oxígeno (ROS) generadas por la planta en sitios de infección puede causar el conocido estrés oxidativo. La acumulación de Si en los lugares de interacción planta – patógeno ha sido relacionada con el aumento la actividad de enzimas antioxidantes Superóxido dismutasa (SOD), Catalasa (CAT), Ascorbato Peroxidasa (APX) y Glutation Reductasa (GR) (Ahammed y Yang, 2021b).  La aplicación de Si estimula positivamente la actividad de enzimas antioxidantes que permiten la eliminación de ROS inducidas por patógenos y, por lo tanto, minimiza la peroxidación de la membrana lipídica (Carneiro-Carvalho et al., 2019).

Delgado L., (2017) demostró el efecto del inductor del Si sobre la enzima Polifenoloxidasa (PPO) como respuesta de defensa frente al ataque de F. oxysporum sp. Lycopersici; la actividad enzimática evaluada a los 60 días después de la inoculación (ddi) fue mayor en los tratamientos con aplicación de Si -de hecho, proveniente de fuente con tecnología Sikonblend-.

4. Participación en la generación de Resistencia Sistémica Adquirida (SAR)

La resistencia sistémica adquirida (SAR) es un tipo de Resistencia Inducida (IR) que requiere la participación de vías de señalización. Se ha demostrado que la aplicación exógena de Si mejora tanto la defensa localizada como la SAR mediante señalización de fitohormonas ET (etileno), JA (ácido jasmónico) y SA (ácido salicílico) implicadas en la inmunidad mediada por Si similar a varios agentes de control biológico. (Xue et al., 2021)

Figura 2. Una red propuesta de fitohormonas para la resistencia Phytophthora infestans mediada por Si. La pulverización foliar de Si desencadena la acumulación temprana de ET en las hojas, induce la expresión de genes relacionados con la síntesis de JA para aumentar los niveles de JA y para suprimir el nivel de SA. Sin embargo, la resistencia mediada por Si es necesaria para la acumulación de JA y es independiente de la vía de señalización de JA; el Si activa específicamente StNPR1 e induce la expresión de genes PR dependientes de NPR1 para mediar la resistencia contra P. infestans. Fuente: Xue et al. (2021).

La tecnología Sikonblend

Desde hace más de 10 años la empresa Biológicos Estratégicos ha desarrollado productos basados en la tecnología única Sikonblend, en proceso de patente bajo la referencia SIC NC2019/0003159, título Composiciones Agrícolas a Base de Silicio. Dentro de sus ventajas están su presentación líquida, estable y las características químicas que facilitan la mezcla y sinergia con diversos productos de uso común en nutrición y protección de cultivos ya sean químicos de síntesis, orgánicos o bioinsumos, sin riesgo de fitotoxicidad en las dosis recomendadas. Las marcas que contienen silicio Sikonblend son Misil K-360, Nitrosil K, Tecnosil, Sikonfert Raíces, Sikonfert Fosfito, Sikonfert Cobrezinc y Sikonfert Azufre (www.bioest.com.co).

Diferentes universidades realizan trabajos académicos con esta fuente de Si, demostrando grandes ventajas y generando información relevante para su uso:

a. Acumulación de Si en las hojas luego de aplicaciones de productos Bioest con tecnología Sikonblend

Pruebas realizadas por Bioest en 2016 mostraron incremento en la concentración de Si en las hojas de rosa variedad Escimo luego de aplicar 1cc/litro del producto Nitrosil K y realizar medición de concentración de Si (MVHHF/EAA/Método interno). La concentración en el testigo sin aplicación fue 0,4% mientras las hojas aplicadas tenían 0,67% de Si. 

Igualmente, en cultivo de soja Glycine max (L.) Merr. se evidenció acumulación de Si en las hojas (análisis colorimétrico de tejido seco y digerido en álcali según método propuesto por Kördorfer, 2004) después de aplicar Misil K-360 en dosis 5cc/litro mostrando datos de 0,88% y 0,69% en drench y foliar respectivamenterespetivamente en comparación con un testigo sin aplicación donde se obtuvo 0,31 %. 

b. Efecto del Si Sikonblend sobre otros nutrientes 

Aplicaciones de productos Bioest con base Sikonblend -que permite coformulación con otros compuestos nutricionales como aminoácidos vegetales, extracto de algas y macroelementos- mostraron impacto en la dinámica de los nutrientes en cultivo de rosa variedad Freedom que inicialmente se encontraba en condiciones de bajo desarrollo y expresión visual de deficiencias nutricionales. Se realizaron aplicaciones en drench con frecuencia semanal de los productos Nitrosil K (7 cc/cama) y Sikonfert Raíces (14 cc/cama) en rotación. Las plantas mostraron cambio visual y en desarrollo; los análisis foliares detectaron incremento en elementos como nitrógeno, fósforo y manganeso y un equilibrio en la relación Ca/B. En otro experimento realizado por Bioest, la concentración de calcio en los pétalos de rosa variedad Vendela incrementó su concentración de 0,128% a 0,141% con aplicaciones foliares de Misil K-360 en dosis de 1cc/litro de agua.

En experimentos bajo ambientes controlados en plantas de arroz (Oryza sativa) variedad F67, el producto Misil K-360 en dosis de 2 l/ha demostró efectos benéficos al realizar mediciones de parámetros fisiológicos luego de inducción de estrés térmico (plantas de arroz en estufa a 40°C por 5 horas y luego a 30°C por 5 horas por 8 días consecutivos). Con aplicación del producto Misil K-360 en drench, la temperatura de la hoja se mantiene menor con mayor contenido de clorofila. El contenido de nutrientes (NO_3, K^+, Ca⁺²) en análisis de savia muestra también un comportamiento favorable lo cual permite confirmar el efecto contra estrés vegetal -en este caso de origen abiótico- por excesos de temperatura.

 c. Efecto sobre patógenos en condiciones in vitro

Diferentes productos Bioest han sido evaluados en pruebas de laboratorio sobre agente causal de enfermedades de importancia económica en cultivos de ornamentales y agroindustria con resultados promisorios. Igualmente ocurre con reportes de efecto del Si que lo señalan como  responsable de la reducción de la severidad de múltiples patógenos y su efecto potencial sobre enfermedades foliares causadas por hongos, bacterias y virus (F. A. Rodrigues y Datnoff, 2015).

PRODUCTO	DOSIS	BLANCO BIOLÓGICO	CULTIVO	EFICACIA	MÉTODO
MISIL K-360	2 cc/l	Botrytis cinerea	Rosa	76%	Aspersión dirigida a tejidos 4 horas después de inoculación y muestreos de 24 a 72 horas.
MISIL K-360	2 cc/l	Mildeo polvoso     (Oidium leucoconicum) (Podosphaera pannosa)	Rosa	92%	Prueba “in vivo”. Aspersión sobre haz y envés; lecturas c/24h hasta completar 6 días.
MISIL K-360	2,5 cc/l	Fusarium oxysporum	Clavel	68%	Crecimiento del diámetro de la colonia en relación con un testigo para determinar porcentaje de inhibición.
MISIL K-360	10 cc/l	Nemátodos (Meloidogyne incognita)	Rosa	80%	Exposición directa a individuos aislados del suelo; lecturas c/24 h hasta completar 5 días.

Cuadro 1. Resumen de pruebas de eficacia en laboratorio de productos con base Sikonblend sobre patógenos causantes de enfermedades de importancia económica en diversos cultivos.

d. Impacto sobre desarrollo de enfermedades en campo

A nivel experimental, académico y comercial se han realizado evaluaciones del impacto de los productos con tecnología Sikonblend en diversas enfermedades. En 2021 se encontró que la marchitez vascular del clavel Dianthus caryophyllus variedad Pomodoro, en el municipio de Guasca – Cundinamarca, disminuyó considerablemente al comparar camas en cultivo con aplicación (0,45% incidencia) y sin aplicación de silicio (2,03%), lo cual coincide  con los reportes hechos por diversos autores para este patógeno en otros cultivos como tomate (Morato y Cardona, 2021) y  pepino (Zhou et al., 2018).

Con el producto Sikonfert Azufre aplicado de manera foliar en dosis de 1 cc/l luego de 4 aplicaciones con intervalo semanal, se consiguió disminuir la incidencia de mildeo polvoso causado por el hongo Podosphaera pannosa en cultivo de rosa en tres variedades: High exotic, Isabel, y Quicksand. La afectación pasó del 95% al 30% y el grado de severidad de 4 a 1 según el monitoreo en finca en el municipio de Nemocón -Cundinamarca. Igualmente, se consiguió disminución de este patógeno en un 80% con Misil K-360 en dosis de 2cc/litro, lo que permite plantear aplicaciones en rotación de estos dos productos para el manejo de la enfermedad. Savvas et al. (2009), citado por F. A. Rodrigues y Datnoff (2015) reportan el impacto del silicio en mildeo polvoso causado por Podosphaera xanthii en cultivo de zucchini.

Figura 3. En la parte superior se puede ver el foliolo marcado antes de la aplicación. Se logra ver el micelio del mildeo polvoso P. Pannosa extendido sobre la hoja y activo; en la parte inferior para el mismo foco se logra detectar control del Sikonfert Azufre sobre el micelio.

 e. Incremento en producción

Las aplicaciones de silicio en forma foliar o en drench y su influencia en la producción final han sido ampliamente documentadas en caso de cereales, frutales, hortalizas y ornamentales (Epstein, 2009). El equipo de trabajo Bioest ha realizado demostraciones y trabajos de campo que demuestran los beneficios del Si Sikonblend en cultivos de importancia económica en Colombia.

El Nitrosil K fue aplicado en 2018 en cultivo de rosa variedad Freedom en dos localidades del departamento de Cundinamarca (Cajicá y Zipaquirá) utilizando dosis de 1 l/ha. Luego de 9 aplicaciones se incrementó la longitud de tallo en un 13%.  En 2021, con Misil K-360 aplicado en drench en dosis de 7 cc/cama en 6 aplicaciones con intervalo semanal, se incrementó el tamaño de cabeza en un 11% y el diámetro del tallo en un 27,7%.

Figura 4:  Incremento de tamaño de cabezas en rosa luego de aplicaciones con MISIL K-360

Biológicos Estratégicos continúacontinua con investigaciones propias y en convenio con universidades a través del Departamento Técnico y de Desarrollo para avanzar en la descripción de los beneficios y ventajas del silicio proveniente de la tecnología Sikonblend.

Los representantes técnico-comerciales son el ingeniero Raul Ignacio Reyes (3182930519) y la bióloga Maria Angélica Vargas (318 2927689).

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